Anna kuvaus kaikista modernin soluteorian säännöksistä. Solu biologisena järjestelmänä (monivalinta)

Solu on elävän järjestelmän perusyksikkö. alkeisyksikkö se voidaan nimetä, koska luonnossa ei ole pienempiä järjestelmiä, joissa olisi poikkeuksetta kaikki elämän merkit.

Solulla on kaikki elävän järjestelmän ominaisuudet: se vaihtaa ainetta ja energiaa, kasvaa, lisääntyy ja perii ominaisuutensa, reagoi ulkoisiin ärsykkeisiin ja pystyy liikkumaan.

Solun tutkimuksen historia liittyy useiden tutkijoiden nimiin:

R. Hooke - käytti ensimmäistä kertaa mikroskoopilla kudosten tutkimiseen ja näki soluja korkin ja seljanmarjan ytimessä, joita hän kutsui soluiksi.
A. Levenguk - näki ensin solut 270-kertaisella suurennuksella, löysi yksisoluisia organismeja.
T. Schwann ja M. Schleiden - yleistetty tieto solusta, muodostivat soluteorian perusasetuksen: kaikki kasvi- ja eläinorganismit koostuvat rakenteeltaan samanlaisista soluista. He uskoivat virheellisesti, että kehon solut syntyvät ensisijaisesta ei-soluaineesta.
R. Virchow - väitti, että jokainen solu tulee vain solusta sen jakautumisen seurauksena.
R. Brown - löysi ytimen solusta.
K. Bar - totesi, että kaikki organismit alkavat kehittyä yhdestä solusta.

Soluteorian merkitys tieteen kehityksessä on suuri. Tuli ilmeiseksi, että solu on kaikkien elävien organismien tärkein komponentti. Se on niiden pääkomponentti morfologisesti; Solu on monisoluisen organismin alkion perusta. Soluteoria teki mahdolliseksi päätellä, että kaikkien solujen kemiallinen koostumus on samanlainen, ja vahvisti jälleen kerran koko orgaanisen maailman yhtenäisyyden.

Soluteorian päämääräykset biologian nykyisessä kehitysvaiheessa voidaan muotoilla seuraavasti:

Solu on elävän organismin rakenteen ja toiminnan perusyksikkö.
Solu on itsesäätelevä avoin järjestelmä.
Kaikkien organismien solut ovat periaatteessa samanlaisia kemialliselta koostumukseltaan, rakenteeltaan ja toiminnaltaan.
Organismin elämän kokonaisuutena määrää sen muodostavien solujen vuorovaikutus.
Kaikki uudet solut muodostuvat, kun alkuperäiset solut jakautuvat.
Monisoluisissa organismeissa solut ovat erikoistuneet toimintojensa mukaan ja muodostavat kudoksia.

Mikroskooppisen tekniikan edelleen parantaminen, elektronimikroskoopin luominen ja molekyylibiologian menetelmien syntyminen avaavat laajat mahdollisuudet tunkeutua solun salaisuuksiin, ymmärtää sen monimutkaista rakennetta ja siinä tapahtuvia biokemiallisia prosesseja.

Solujen löytämisestä on kulunut lähes 400 vuotta, ennen kuin soluteorian nykytila muotoiltiin. Englannin luonnontieteilijä tutki solua ensimmäisen kerran vuonna 1665. Havattuaan ohuella korkkileikkauksella solurakenteita hän antoi niille solujen nimen.

Primitiivisessä mikroskoopissaan Hooke ei vielä nähnyt kaikkia piirteitä, mutta kun optiset instrumentit paranivat ja valmisteiden värjäysmenetelmät ilmestyivät, tutkijat uppoutuivat yhä enemmän hienojen sytologisten rakenteiden maailmaan.

Miten soluteoria syntyi?

1800-luvun 30-luvulla tehtiin merkittävä löytö, joka vaikutti tutkimuksen jatkokulkuun ja soluteorian nykytilaan. Skotti R. Brown, joka tutki valomikroskoopilla kasvin lehtiä, löysi samanlaisia pyöreitä sinettejä kasvisoluista, joita hän myöhemmin kutsui ytimiksi.

Siitä hetkestä lähtien ilmestyi tärkeä piirre eri organismien rakenneyksiköiden vertaamiseksi toisiinsa, josta tuli perusta päätelmille elävien alkuperän yhtenäisyydestä. Ei ole turhaa, että jopa soluteorian nykyinen kanta sisältää viittauksen tähän johtopäätökseen.

Kysymyksen solujen alkuperästä esitti vuonna 1838 saksalainen kasvitieteilijä Matthias Schleiden. Tutkiessaan massiivisesti kasvimateriaalia hän totesi, että ytimien läsnäolo on pakollista kaikissa elävissä kasvikudoksissa.

Hänen maanmiehensä eläintieteilijä Theodor Schwann teki samat johtopäätökset eläinkudoksista. Tutkittuaan Schleidenin teoksia ja vertaamalla monia kasvi- ja eläinsoluja hän päätteli: monimuotoisuudesta huolimatta niillä kaikilla on yhteinen piirre - muodostunut ydin.

Schwannin ja Schleidenin soluteoria

T. Schwann ja M. Schleiden ovat koonneet yhteen solua koskevat saatavilla olevat tiedot, ja esittivät pääpostulaatin, jonka mukaan kaikki organismit (kasvit ja eläimet) koostuvat rakenteeltaan samanlaisista soluista.

Vuonna 1858 soluteoriaan tehtiin toinen lisäys. osoittanut, että keho kasvaa lisäämällä solujen määrää jakamalla alkuperäisen äidin. Se näyttää meille itsestään selvältä, mutta siihen aikaan hänen löytönsä oli hyvin edistynyt ja moderni.

Tuolloin Schwannin soluteorian nykyinen asema oppikirjoissa on muotoiltu seuraavasti:

Kaikilla elävien organismien kudoksilla on solurakenne.
Eläin- ja kasvisolut muodostuvat samalla tavalla (solun jakautuminen) ja niillä on samanlainen rakenne.
Keho koostuu soluryhmistä, joista jokainen pystyy itsenäiseen elämään.

Soluteoriasta tuli yksi 1800-luvun tärkeimmistä löydöistä, ja se loi perustan ajatukselle elävien organismien evoluutionaarisen kehityksen alkuperän ja yhteisyyden yhtenäisyydestä.

Sytologisen tiedon kehittäminen edelleen

Tutkimusmenetelmien ja -laitteiden parantaminen on antanut tutkijoille mahdollisuuden syventää merkittävästi tietojaan solujen rakenteesta ja elämästä:

sekä yksittäisten organellien että solujen kokonaisuuden rakenteen ja toiminnan välinen yhteys (sytorakenteiden erikoistuminen) on todistettu;
jokainen solu osoittaa erikseen kaikki eläville organismeille ominaiset ominaisuudet (kasvaa, lisääntyy, vaihtaa ainetta ja energiaa ympäristön kanssa, on jossain määrin liikkuva, mukautuu muutoksiin jne.);
organellit eivät voi yksilöidä samanlaisia ominaisuuksia;
eläimistä, sienistä, kasveista löytyy rakenteeltaan ja toiminnaltaan identtisiä organelleja;
Kaikki kehon solut ovat yhteydessä toisiinsa ja toimivat yhdessä suorittaakseen monimutkaisia tehtäviä.

Uusien löytöjen ansiosta Schwannin ja Schleidenin teorian säännöksiä jalostettiin ja täydennettiin. Nykyaikainen tieteellinen maailma käyttää biologian perusteorian laajennettuja postulaatteja.

Kirjallisuudesta löydät erilaisen määrän modernin soluteorian postulaatteja, täydellisin versio sisältää viisi kohtaa:

Solu on pienin (alkeis) elävä järjestelmä, eliöiden rakenteen, lisääntymisen, kehityksen ja elämän perusta. Ei-solurakenteita ei voida kutsua eläviksi.
Solut ilmestyvät yksinomaan jakamalla olemassa olevat.
Kaikkien elävien organismien rakenneyksiköiden kemiallinen koostumus ja rakenne ovat samanlaisia.
Monisoluinen organismi kehittyy ja kasvaa jakamalla yksi/useita alkuperäisiä soluja.
Maapallolla asuvien organismien samanlainen solurakenne osoittaa, että niiden alkuperä on yksi.

Soluteorian alkuperäisillä ja nykyaikaisilla säännöksillä on paljon yhteistä. Syvät ja laajennetut postulaatit heijastavat nykyistä tietämystä solujen rakenteesta, elämästä ja vuorovaikutuksesta.

Niillä on samanlainen rakenne. Myöhemmin näistä päätelmistä tuli perusta organismien yhtenäisyyden todistamiselle. T. Schwann ja M. Schleiden esittelivät tieteeseen solun peruskäsitteen: solujen ulkopuolella ei ole elämää.

Soluteoriaa on toistuvasti täydennetty ja muokattu.

Schleiden-Schwannin soluteorian säännökset

Teorian luojat muotoilivat sen pääsäännöt seuraavasti:

Kaikki eläimet ja kasvit koostuvat soluista.
Kasvit ja eläimet kasvavat ja kehittyvät uusien solujen muodostumisen kautta.
Solu on elämän pienin yksikkö, ja koko organismi on kokoelma soluja.

Nykyaikaisen soluteorian pääsäännöt

Solu on kaiken elävän rakenteen alkeellinen, toiminnallinen yksikkö. Monisoluinen organismi on monimutkainen järjestelmä lukuisista soluista, jotka ovat yhdistyneet ja integroituneet toisiinsa yhteydessä oleviin kudos- ja elinjärjestelmiin (lukuun ottamatta viruksia, joilla ei ole solurakennetta).
Solu on yksittäinen järjestelmä, se sisältää monia luonnollisesti toisiinsa liittyviä elementtejä, jotka edustavat kokonaisvaltaista muodostumista, joka koostuu konjugoiduista toiminnallisista yksiköistä - organelleista.
Kaikkien organismien solut ovat homologisia.
Solu syntyy vain jakamalla emosolu.

Soluteorian lisämääräykset

Soluteorian saattamiseksi nykyaikaisen solubiologian aineiston mukaiseksi sen säännösten luetteloa täydennetään ja laajennetaan usein. Monissa lähteissä nämä lisäsäännökset eroavat toisistaan, niiden joukko on melko mielivaltainen.

Prokaryootti- ja eukaryoottisolut ovat järjestelmiä eri tasoilla monimutkaisia eivätkä ole täysin homologisia toistensa kanssa.
Solunjakautumisen ja organismien lisääntymisen perusta on perinnöllisen tiedon kopioiminen - nukleiinihappomolekyylit ("jokainen molekyyli molekyylistä"). Geneettistä jatkuvuutta koskevat säännökset eivät koske vain solua kokonaisuutena, vaan myös joitakin sen pienempiä komponentteja - mitokondrioita, kloroplasteja, geenejä ja kromosomeja.
Monisoluiset solut ovat totipotentteja, eli niillä on tietyn organismin kaikkien solujen geneettiset voimavarat, ne ovat geneettisesti samanarvoisia, mutta eroavat toisistaan eri geenien eri ilmentymisen (työn) suhteen, mikä johtaa niiden morfologiseen ja toiminnalliseen monimuotoisuuteen. - erottumiseen.

Tarina

17. vuosisata

Link ja Moldenhower osoittavat, että kasvisoluilla on itsenäiset seinämät. Osoittautuu, että solu on eräänlainen morfologisesti eristetty rakenne. Vuonna 1831 G. Mol todistaa, että jopa sellaiset näennäisesti ei-soluiset kasvien rakenteet, kuten akviferit, kehittyvät soluista.

F. Meyen kirjassa "Phytotomy" (1830) kuvaa kasvisolut, jotka "ovat joko yksittäisiä, joten jokainen solu on erillinen yksilö, kuten levistä ja sienistä löytyy, tai muodostaen paremmin organisoituneita kasveja, ne yhdistyvät enemmän tai vähemmän merkittäviksi massoiksi." Meyen korostaa jokaisen solun aineenvaihdunnan riippumattomuutta.

Vuonna 1831 Robert Brown kuvailee ytimen ja ehdottaa, että se on pysyvä osa kasvisolua.

Purkinjen koulu

Vuonna 1801 Vigia esitteli käsitteen eläinkudokset, mutta hän eristi kudoksia anatomisen valmistuksen perusteella eikä käyttänyt mikroskooppia. Eläinkudosten mikroskooppista rakennetta koskevien ajatusten kehittyminen liittyy ensisijaisesti Purkinjen tutkimukseen, joka perusti koulunsa Breslauhun.

Purkinje ja hänen oppilaansa (erityisesti huomioitava G. Valentin) paljastivat ensimmäisessä ja yleisimmässä muodossa nisäkkäiden (mukaan lukien ihmisten) kudosten ja elinten mikroskooppisen rakenteen. Purkinje ja Valentin vertasivat yksittäisiä kasvisoluja yksittäisiin mikroskooppisiin eläinkudosrakenteisiin, joita Purkinje useimmiten kutsui "siemeniksi" (joillekin eläinrakenteille termiä "solu" käytettiin hänen koulussaan).

Vuonna 1837 Purkinje piti sarjan luentoja Prahassa. Niissä hän raportoi havainnoistaan mahalaukun rauhasten rakenteesta, hermosto jne. Hänen raporttinsa liitteenä olevassa taulukossa annettiin selkeitä kuvia joistakin eläinkudossoluista. Purkinje ei kuitenkaan pystynyt vahvistamaan kasvisolujen ja eläinsolujen homologiaa:

Ensinnäkin jyvillä hän ymmärsi joko soluja tai soluytimiä;
toiseksi termi "solu" ymmärrettiin silloin kirjaimellisesti "seinien rajoittamaksi tilaksi".

Purkinje vertasi kasvisoluja ja eläinten "siemeniä" analogian, ei näiden rakenteiden homologian kannalta (käsitteiden "analogia" ja "homologia" nykyisessä merkityksessä).

Müllerin koulu ja Schwannin työ

Toinen koulu, jossa eläinkudosten mikroskooppista rakennetta tutkittiin, oli Johannes Müllerin laboratorio Berliinissä. Müller tutki selkänauhan (sointu) mikroskooppista rakennetta; hänen oppilaansa Henle julkaisi tutkimuksen suoliston epiteelistä, jossa hän antoi kuvauksen sen eri tyypeistä ja niiden solurakenteesta.

Täällä suoritettiin Theodor Schwannin klassiset tutkimukset, jotka loivat perustan soluteorialle. Schwannin työhön vaikutti voimakkaasti Purkinjen ja Henlen koulukunta. Schwann löysi oikea periaate kasvisolujen ja eläinten perusmikroskooppisten rakenteiden vertailu. Schwann pystyi luomaan homologian ja todistamaan vastaavuuden kasvien ja eläinten mikroskooppisten elementaaristen rakenteiden rakenteessa ja kasvussa.

Schwann-solun ytimen merkitys sai alkunsa Matthias Schleidenin tutkimuksesta, joka julkaisi vuonna 1838 teoksen Materials on Phytogenesis. Siksi Schleideniä kutsutaan usein soluteorian kirjoittajaksi. Soluteorian perusidea - kasvisolujen ja eläinten perusrakenteiden vastaavuus - oli Schleidenille vieras. Hän muotoili teorian uusien solujen muodostumisesta rakenteettomasta aineesta, jonka mukaan ensin tuma tiivistyy pienimmästä rakeisuudesta ja sen ympärille muodostuu ydin, joka on solun muodostaja (sytoblasti). Tämä teoria perustui kuitenkin vääriin tosiasioihin.

Vuonna 1838 Schwann julkaisi 3 alustavaa raporttia, ja vuonna 1839 ilmestyi hänen klassinen teoksensa "Mikroskopiset tutkimukset eläinten ja kasvien rakenteen ja kasvun vastaavuudesta", jonka otsikossa ilmaistaan soluteorian pääidea. :

Kirjan ensimmäisessä osassa hän tarkastelee nookordin ja ruston rakennetta osoittaen, että niiden perusrakenteet - solut kehittyvät samalla tavalla. Lisäksi hän todistaa, että eläinorganismin muiden kudosten ja elinten mikroskooppiset rakenteet ovat myös soluja, jotka ovat melko verrattavissa rusto- ja jännesoluihin.
Kirjan toisessa osassa verrataan kasvi- ja eläinsoluja ja esitetään niiden vastaavuus.
Kolmannessa osassa kehitetään teoreettisia säännöksiä ja muotoillaan soluteorian periaatteet. Juuri Schwannin tutkimus muodosti soluteorian ja osoitti (silloisen tiedon tasolla) eläinten ja kasvien alkeisrakenteen yhtenäisyyden. Schwannin suurin virhe oli hänen Schleideniä seuranneen mielipiteensä mahdollisuudesta syntyä soluja rakenteettomasta ei-soluaineesta.

Soluteorian kehitys 1800-luvun jälkipuoliskolla

1800-luvun 1840-luvulta lähtien soluteoria on ollut kaiken biologian huomion keskipisteessä ja on kehittynyt nopeasti muuttuen itsenäiseksi tieteenalaksi - sytologiaksi.

varten edelleen kehittäminen Soluteoriassa sen laajentaminen protisteihin (alkueläimiin), jotka tunnistettiin vapaasti eläviksi soluiksi, oli olennaista (Siebold, 1848).

Tällä hetkellä ajatus solun koostumuksesta muuttuu. Aiemmin solun oleellisimmaksi osaksi tunnistetun solukalvon toissijainen merkitys selvitetään ja protoplasman (sytoplasman) ja soluytimen (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig, Huxley) merkitys tuodaan esiin. etualalle, joka ilmeni M. Schulzen vuonna 1861 antamassa solun määritelmässä:

Solu on protoplasma, jonka sisällä on ydin.

Vuonna 1861 Brucco esitti teorian solun monimutkaisesta rakenteesta, jonka hän määrittelee "alkeisorganismiksi", selventää Schleidenin ja Schwannin edelleen kehittämää teoriaa solujen muodostumisesta rakenteettomasta aineesta (sytoblasteema). Todettiin, että uusien solujen muodostumismenetelmä on solunjako, jota Mole tutki ensimmäisenä rihmalevillä. Kasvitieteellisen materiaalin sytoblasteeman teorian kumoamisessa Negelin ja N. I. Zhelen tutkimuksilla oli tärkeä rooli.

Remak havaitsi kudossolujen jakautumisen eläimissä vuonna 1841. Kävi ilmi, että blastomeerien pirstoutuminen on sarja peräkkäisiä jakoja (Bishtyuf, N. A. Kelliker). Ajatuksen solunjakautumisen yleisestä leviämisestä uusien solujen muodostamiseen on R. Virchow kiinnittänyt aforismin muodossa:

"Omnis cellula ex cellula".
Jokainen solu solusta.

Soluteorian kehityksessä 1800-luvulla syntyy jyrkkiä ristiriitoja, jotka heijastavat mekanistisen luontokäsityksen puitteissa kehittyneen soluteorian kaksoisluonnetta. Jo Schwannissa on yritetty pitää organismia solujen summana. Tätä suuntausta kehitetään erityisesti Virchowin teoksessa "Cellular Pathology" (1858).

Virchowin työllä oli moniselitteinen vaikutus solutieteen kehitykseen:

Hän laajensi soluteorian patologian alalle, mikä auttoi tunnustamaan soludoktriinin universaalisuuden. Virchowin työ vahvisti Schleidenin ja Schwannin sytoblasteema-teorian hylkäämisen, kiinnitti huomion protoplasmaan ja ytimeen, jotka tunnustettiin solun tärkeimmiksi osiksi.
Virchow ohjasi soluteorian kehitystä pitkin organismin puhtaasti mekanistisen tulkinnan polkua.
Virchow nosti solut itsenäisen olennon tasolle, minkä seurauksena organismia ei pidetty kokonaisuutena, vaan yksinkertaisesti solujen summana.

20. vuosisata

1800-luvun toiselta puoliskolta lähtien soluteoria sai yhä metafyysisemmän luonteen, jota vahvisti Ferwornin solufysiologia, joka piti kaikkia kehossa tapahtuvia fysiologisia prosesseja yksittäisten solujen fysiologisten ilmentymien yksinkertaisena summana. Tämän soluteorian kehityslinjan lopussa ilmestyi "solutilan" mekanistinen teoria, jota muun muassa Haeckel tuki. Tämän teorian mukaan kehoa verrataan valtioon ja sen soluja kansalaisiin. Tällainen teoria oli ristiriidassa organismin eheyden periaatteen kanssa.

Mekanistinen suunta soluteorian kehityksessä on saanut jyrkästi kritiikkiä. Vuonna 1860 I. M. Sechenov kritisoi Virchowin ideaa solusta. Myöhemmin soluteoria joutui muiden kirjoittajien kriittisiin arviointeihin. Vakavimmat ja perustavanlaatuisimmat vastalauseet esittivät Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907) ja Dobell (1911). Tšekkiläinen histologi Studnička (1929, 1934) kritisoi laajasti soluteoriaa.

Neuvostoliiton biologi O. B. Lepeshinskaya esitti 1930-luvulla tutkimuksensa tietoihin perustuen "uuden soluteorian" vastakohtana "virchowilaiselle". Se perustui ajatukseen, että ontogeneesissä solut voivat kehittyä jostakin soluttomasta elävästä aineesta. O. B. Lepeshinskajan ja hänen kannattajiensa esittämien tosiasioiden kriittinen tarkastus hänen esittämän teorian perustaksi ei vahvistanut tietoja soluytimien kehityksestä ytimettömästä "elävästä aineesta".

Nykyaikainen soluteoria

Nykyaikainen soluteoria lähtee siitä tosiasiasta, että solurakenne on elämän pääasiallinen olemassaolomuoto, joka on luontainen kaikille eläville organismeille viruksia lukuun ottamatta. Solurakenteen parantaminen oli evoluution kehityksen pääsuunta sekä kasveissa että eläimissä, ja solurakenne säilyi tiukasti useimmissa nykyaikaisissa organismeissa.

Samalla soluteorian dogmaattisia ja metodologisesti virheellisiä säännöksiä tulisi arvioida uudelleen:

Solurakenne on elämän tärkein, mutta ei ainoa olemassaolon muoto. Viruksia voidaan pitää ei-solumuotoisina elämänmuotoina. Totta, niissä on merkkejä elävyydestä (aineenvaihdunta, lisääntymiskyky jne.) vain solujen sisällä, solujen ulkopuolella virus on monimutkainen kemiallinen. Useimpien tutkijoiden mukaan virukset liittyvät alkuperältään soluun, ovat osa sen geneettistä materiaalia, "villiä" geenejä.
Kävi ilmi, että on olemassa kahdenlaisia soluja - prokaryoottisia (bakteeri- ja arkebakteerisoluja), joilla ei ole kalvojen rajaamaa ydintä, ja eukaryoottisoluja (kasvien, eläinten, sienten ja protistien solut), joiden ydin on ympäröity kaksoiskalvo ydinhuokosilla. Prokaryoottisten ja eukaryoottisten solujen välillä on monia muita eroja. Useimmilla prokaryooteilla ei ole sisäisiä kalvoorganelleja, kun taas useimmilla eukaryooteilla on mitokondrioita ja kloroplasteja. Symbiogeneesin teorian mukaan nämä puoliautonomiset organellit ovat bakteerisolujen jälkeläisiä. Siten eukaryoottisolu on korkeamman organisaatiotason järjestelmä, jota ei voida pitää täysin homologisena bakteerisolun kanssa (bakteerisolu on homologinen ihmissolun yhden mitokondrion kanssa). Siten kaikkien solujen homologia väheni suljetun ulkokalvon läsnäoloon kaksinkertaisesta fosfolipidikerroksesta (arkebakteereissa sillä on erilainen kemiallinen koostumus kuin muut organismiryhmät), ribosomit ja kromosomit - perinnöllinen materiaali DNA-molekyylien muodossa, jotka muodostavat kompleksin proteiinien kanssa. Tämä ei tietenkään poista kaikkien solujen yhteistä alkuperää, minkä vahvistaa niiden kemiallisen koostumuksen yhteisyys.
Soluteoria piti organismia solujen summana ja hajotti organismin elämän ilmenemismuodot sen muodostavien solujen elämän ilmentymien summaan. Tämä jätti huomiotta organismin eheyden, kokonaisuuden kuviot korvattiin osien summalla.
Soluteoria katsoi solun universaalina rakenne-elementtinä kudossolut ja sukusolut, protistit ja blastomeerit täysin homologisina rakenteina. Solun käsitteen sovellettavuus protisteihin on kiistanalainen solutieteen kysymys siinä mielessä, että monia monimutkaisia protistien monitumaisia soluja voidaan pitää suprasellulaarisina rakenteina. Kudossoluissa, sukusoluissa, protisteissa ilmenee yhteinen soluorganisaatio, joka ilmenee karyoplasman morfologisena eristyksenä ytimen muodossa, mutta näitä rakenteita ei voida pitää laadullisesti vastaavina, ottaen huomioon kaikki niiden erityispiirteet käsitteen "" solu". Erityisesti eläinten tai kasvien sukusolut eivät ole vain monisoluisen organismin soluja, vaan niiden elinkaaren erityinen haploidi sukupolvi, jolla on geneettisiä, morfologisia ja joskus ekologisia piirteitä ja joka on riippuvainen luonnollisen valinnan itsenäisestä vaikutuksesta. Samaan aikaan melkein kaikilla eukaryoottisoluilla on epäilemättä yhteinen alkuperä ja joukko homologisia rakenteita - sytoskeleton elementtejä, eukaryoottisen tyypin ribosomeja jne.
Dogmaattinen soluteoria jätti huomiotta kehon ei-solurakenteiden spesifisyyden tai jopa tunnusti ne elottomiksi, kuten Virchow teki. Itse asiassa kehossa on solujen lisäksi monitumaisia suprasellulaarisia rakenteita (syncytia, symplastit) ja tumaton solujen välinen aine, jolla on kyky metaboloitua ja joka on siksi elossa. Nykyaikaisen sytologian tehtävänä on määrittää niiden elintärkeiden ilmenemismuotojen spesifisyys ja merkitys organismille. Samaan aikaan sekä moninukleaariset rakenteet että solunulkoinen aine ilmestyvät vain soluista. Monisoluisten organismien synytiat ja symplastit ovat alkuperäisten solujen fuusion tuotetta, ja solunulkoinen aine on niiden erittymisen tuote, eli se muodostuu solujen aineenvaihdunnan seurauksena.
Osien ja kokonaisuuden ongelma ratkaistiin metafyysisesti ortodoksisen soluteorian avulla: kaikki huomio siirrettiin organismin osiin - soluihin tai "alkeisorganismeihin".

Organismin eheys on seurausta luonnollisista, aineellisista suhteista, jotka ovat täysin tutkittavissa ja julkistettavissa. Monisoluisen organismin solut eivät ole itsenäisesti olemassa olevia yksilöitä (ns. organismin ulkopuoliset soluviljelmät ovat keinotekoisesti luotuja biologisia järjestelmiä). Pääsääntöisesti vain ne monisoluiset solut, jotka synnyttävät uusia yksilöitä (sukusoluja, tsygootteja tai itiöitä) ja joita voidaan pitää erillisinä organismeina, pystyvät itsenäiseen olemassaoloon. Solua ei voi irrottaa ympäristöön(kuten itse asiassa mikä tahansa elävä järjestelmä). Kaiken huomion keskittäminen yksittäisiin soluihin johtaa väistämättä yhdistymiseen ja mekaaniseen ymmärrykseen organismista osien summana.

Mekanismista puhdistettu ja uudella tiedolla täydennetty soluteoria on edelleen yksi tärkeimmistä biologisista yleistyksistä.

Katso myös

Bakteerien, kasvien, eläinten ja sienten solurakenteen vertailu

Kirjoita arvostelu artikkelista "Soluteoria"

Kirjallisuus

Katsnelson Z.S. Soluteoria siinä historiallinen kehitys. - Leningrad: MEDGIZ, 1963. - S. 344. - ISBN 5-0260781.
Shimkevitš V.M.// Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron: 86 osana (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.

Linkit

Ote, joka kuvaa soluteoriaa

- Ash? - Platon sanoi (hän oli jo unessa). - Lue mitä? Hän rukoili Jumalaa. Ja etkö rukoile?
"Ei, ja minä rukoilen", sanoi Pierre. - Mutta mitä sanoit: Frola ja Lavra?
- Mutta entäs, - Platon vastasi nopeasti, - hevosfestivaali. Ja sinun on säälittävä karjaa, sanoi Karataev. - Katso, roisto, käpertyneenä. Olet lämmennyt, paskiainen", hän sanoi ja tunsi koiran jalkojensa juuresta ja kääntyi uudelleen ja nukahti välittömästi.
Ulkopuolelta kuului itkua ja huutoa jossain kaukaa, ja tulta näkyi kopin halkeamien läpi; mutta kopissa oli hiljaista ja pimeää. Pierre ei nukkunut pitkään aikaan ja makasi avoimin silmin pimeydessä paikallaan kuunnellen Platonin mitattua kuorsausta, joka makasi hänen vieressään ja tunsi, että aiemmin tuhoutunut maailma kohoaa hänen sielussaan uudella kauneudella. , jollain uudella ja horjumattomalla perustalla.

Koppissa, johon Pierre meni ja jossa hän viipyi neljä viikkoa, oli 23 vangittua sotilasta, kolme upseeria ja kaksi virkamiestä.
Sitten ne kaikki ilmestyivät Pierrelle ikään kuin sumussa, mutta Platon Karataev pysyi ikuisesti Pierren sielussa vahvimpana ja rakkaimpana muistona ja persoonallisuutena kaikesta venäläisestä, ystävällisestä ja pyöreästä. Kun seuraavana päivänä, aamunkoitteessa, Pierre näki naapurinsa, ensivaikutelma jostain pyöreästä vahvistettiin täysin: koko Platonin hahmo ranskalaisessa päällystakkissaan köydellä vyötettynä, lippassa ja jalkakengissä oli pyöreä, hänen päänsä oli pyöreä. täysin pyöreä, selkä, rintakehä, olkapäät, jopa kädet, joita hän piti, ikään kuin olisivat aina aikeissa syleillä jotain, olivat pyöreät; miellyttävä hymy ja suuret ruskeat lempeät silmät olivat pyöreät.
Platon Karataev on täytynyt olla yli viisikymmentä vuotta vanha, päätellen hänen tarinoistaan kampanjoista, joihin hän osallistui pitkäaikaisena sotilaana. Hän itse ei tiennyt eikä voinut millään tavalla määrittää, kuinka vanha hän oli; mutta hänen hampaansa, kirkkaan valkoiset ja vahvat, jotka vierivät jatkuvasti kahdessa puoliympyrässä, kun hän nauroi (kuten hän usein teki), olivat kaikki hyviä ja ehjiä; hänen parrassaan ja hiuksissaan ei ollut ainuttakaan harmaata hiusta, ja hänen koko vartalonsa näytti joustavalta ja erityisesti kovalta ja kestävältä.
Hänen kasvoillaan oli pienistä pyöreistä ryppyistä huolimatta viattomuuden ja nuoruuden ilme; hänen äänensä oli miellyttävä ja melodinen. Mutta hänen puheensa pääpiirre oli välittömyys ja riitaisuus. Hän ei ilmeisesti koskaan ajatellut, mitä hän sanoi ja mitä hän sanoisi; ja tästä syntyi erityinen vastustamaton vakuuttavuus hänen intonaatioiden nopeudessa ja uskollisuudessa.
Hänen fyysinen voimansa ja ketteryytensä olivat ensimmäisellä vankeudella niin suuri, ettei hän näyttänyt ymmärtävän mitä väsymys ja sairaus ovat. Joka päivä aamulla ja illalla hän sanoi makuulla: "Herra, laske se kivillä, nosta pallolla"; aamulla, noustessa ylös, aina kohauttaen olkapäitään samalla tavalla, hän sanoi: "Makaa - käpertyneenä, nouse ylös - ravista itseäsi." Ja todellakin, heti kun hän meni makuulle nukahtaakseen välittömästi kuin kivi, ja heti kun hän ravisteli itseään ryhtyäkseen välittömästi, hetkeäkään viivyttelemättä asioihin, lapset nousivat ylös leluja. . Hän osasi tehdä kaiken, ei kovin hyvin, mutta ei myöskään huonosti. Hän leipoi, höyrytti, ompeli, höyläsi, teki saappaita. Hän oli aina kiireinen ja vain öisin salli itsensä puhua, jota hän rakasti, ja lauluja. Hän lauloi lauluja, ei niin kuin lauluntekijät laulavat, tietäen, että niitä kuunnellaan, mutta hän lauloi kuin linnut lauloivat, ilmeisesti siksi, että hänen oli aivan yhtä välttämätöntä saada nämä äänet, kuin on välttämätöntä venyttää tai hajottaa; ja nämä äänet olivat aina hienovaraisia, helliä, melkein naisellisia, surullisia, ja hänen kasvonsa olivat samaan aikaan hyvin vakavat.
Kun hän oli vangittu ja kasvanut partaan, hän ilmeisesti heitti pois kaiken, mikä hänelle oli asetettu, vieraan, sotilaallisen ja palasi tahattomasti entiseen, talonpoikaiseen, kansan varastoon.
"Vapaalla oleva sotilas on housuista tehty paita", hän tapasi sanoa. Hän puhui vastahakoisesti sotilasajastaan, vaikka ei valittanutkaan, ja toisti usein, ettei häntä ollut koskaan pahoinpidelty koko palveluksensa aikana. Kun hän kertoi, hän kertoi pääasiassa vanhoista ja ilmeisesti rakkaista muistoistaan "kristitystä", kuten hän sanoi, talonpojan elämästä. Sananlaskut, jotka täyttivät hänen puheensa, eivät olleet suurimmaksi osaksi sotilaiden sanomia säädyttömiä ja hölmöjä sanontoja, vaan nämä olivat niitä kansansanomia, jotka vaikuttavat niin merkityksettömiltä, erikseen tarkasteltuna ja jotka yhtäkkiä saavat syvän viisauden merkityksen. sanotaan muuten.
Usein hän sanoi täysin päinvastaista kuin aiemmin, mutta molemmat olivat totta. Hän rakasti puhumista ja puhui hyvin, kaunistaen puhettaan ihastuttavilla ja sananlaskuilla, jotka, Pierren mielestä, hän itse keksi; mutta hänen tarinoidensa tärkein viehätys oli, että hänen puheessaan yksinkertaisimmat tapahtumat, joskus juuri ne, jotka Pierre näki niitä huomaamatta, saivat juhlallisen sopivuuden luonteen. Hän kuunteli mielellään satuja, joita yksi sotilas kertoi iltaisin (kaikki samat), mutta ennen kaikkea hän halusi kuunnella tarinoita tosielämästä. Hän hymyili iloisesti, kun hän kuunteli tällaisia tarinoita, lisäsi sanoja ja esitti kysymyksiä, jotka tekivät hänelle selväksi sen kauneuden, mitä hänelle kerrottiin. Kiintymyksiä, ystävyyttä, rakkautta, kuten Pierre ymmärsi, Karatajevilla ei ollut mitään; mutta hän rakasti ja eli rakastavasti kaiken kanssa, mitä elämä hänelle toi, ja erityisesti ihmisen kanssa - ei jonkun kuuluisan henkilön kanssa, vaan niiden ihmisten kanssa, jotka olivat hänen silmiensä edessä. Hän rakasti toveriaan, ranskalaisia, rakasti Pierreä, joka oli hänen naapurinsa; mutta Pierre tunsi, että Karataev kaikesta hänen rakastavasta hellyydestään huolimatta (jolla hän tahtomattaan kunnioitti Pierren henkistä elämää) ei olisi järkyttynyt minuutiksi erottuaan hänestä. Ja Pierre alkoi kokea saman tunteen Karataeville.
Platon Karatajev oli kaikille muille vangeille tavallisin sotilas; hänen nimensä oli haukka tai Platosha, he pilkkasivat häntä hyvässä hengessä ja lähettivät hänelle paketteja. Mutta Pierrelle, sellaisena kuin hän esitteli itsensä ensimmäisenä iltana, käsittämättömänä, pyöreänä ja ikuisena yksinkertaisuuden ja totuuden hengen persoonallisuutena, hän pysyi sellaisena ikuisesti.
Platon Karataev ei tiennyt mitään ulkoa, paitsi rukouksensa. Kun hän puhui puheensa, hän, aloittaessaan ne, ei näyttänyt tietävän, kuinka hän lopettaisi ne.
Kun Pierre, toisinaan hämmästyneenä puheensa merkityksestä, pyysi toistamaan sanotun, Platon ei muistanut, mitä hän oli sanonut minuutti sitten, samoin kuin hän ei millään tavalla voinut kertoa Pierrelle lempilauluaan sanoin. Siellä se oli: "rakas, koivu ja minulla on paha olla", mutta sanoissa ei ollut mitään järkeä. Hän ei ymmärtänyt eikä voinut ymmärtää puheesta erillään otettujen sanojen merkitystä. Jokainen hänen sanansa ja jokainen tekonsa oli ilmentymä hänelle tuntemattomasta toiminnasta, joka oli hänen elämänsä. Mutta hänen elämällään, sellaisena kuin hän itse sitä katsoi, ei ollut merkitystä erillisenä elämänä. Siinä oli järkeä vain osana kokonaisuutta, jonka hän jatkuvasti tunsi. Hänen sanansa ja tekonsa valuivat hänestä yhtä tasaisesti, tarpeen mukaan ja välittömästi, kuin tuoksu erottuu kukasta. Hän ei ymmärtänyt yhden toiminnan tai sanan hintaa eikä merkitystä.

Saatuaan Nikolailta uutisen, että hänen veljensä oli Rostovien luona Jaroslavlissa, prinsessa Marya valmistautui tätinsä luopumisesta huolimatta heti lähtemään, eikä vain yksin, vaan myös veljenpoikansa kanssa. Oliko se vaikeaa, helppoa, mahdollista tai mahdotonta, hän ei kysynyt eikä halunnut tietää: hänen velvollisuutensa ei ollut vain olla ehkä lähellä kuolevaista veljeään, vaan myös tehdä kaikkensa tuodakseen hänelle pojan. hän nousi, aja. Jos prinssi Andrei itse ei ilmoittanut hänelle, prinsessa Mary selitti tämän joko sillä, että hän oli liian heikko kirjoittamaan, tai sillä, että hän piti tätä pitkää matkaa liian vaikeana ja vaarallisena hänelle ja pojalleen.
Muutamassa päivässä prinsessa Mary valmistautui matkaan. Hänen miehistönsä koostui valtavasta ruhtinasvaunusta, jolla hän saapui Voronežiin, lepotuoleja ja vaunuja. M lle Bourienne, Nikolushka opettajansa kanssa, vanha lastenhoitaja, kolme tyttöä, Tikhon, nuori jalkamies ja haiduk, jonka hänen tätinsä oli päästänyt mukaansa, ratsastivat hänen kanssaan.
Oli mahdotonta edes ajatella Moskovaan menemistä tavanomaisella tavalla, ja siksi kiertotie, jonka prinsessa Mary joutui kulkemaan: Lipetskiin, Rjazaniin, Vladimiriin, Shuyaan, oli erittäin pitkä, koska kaikkialla ei ollut postihevosia. oli erittäin vaikeaa ja lähellä Ryazania, missä, kuten he sanoivat, ranskalaiset ilmestyivät, jopa vaarallinen.
Tämän vaikean matkan aikana m lle Bourienne, Dessalles ja prinsessa Maryn palvelijat yllättyivät hänen lujuudestaan ja aktiivisuudestaan. Hän meni nukkumaan myöhemmin kuin kaikki muut, nousi aikaisemmin kuin kaikki muut, eikä mikään vaikeus voinut pysäyttää häntä. Hänen aktiivisuutensa ja energiansa ansiosta, jotka herättivät hänen seuralaisiaan, he lähestyivät toisen viikon lopussa Jaroslavlia.
SISÄÄN Viime aikoina Voronezhissa oleskelunsa aikana prinsessa Marya koki elämänsä parhaan onnen. Hänen rakkautensa Rostoviin ei enää kiusannut häntä, ei innostanut häntä. Tämä rakkaus täytti hänen koko sielunsa, tuli jakamattomaksi osaksi häntä, eikä hän enää taistellut sitä vastaan. Viime aikoina prinsessa Marya vakuuttui – vaikka hän ei koskaan sanonut tätä selkeästi itselleen sanoin – hän oli vakuuttunut siitä, että häntä rakastettiin ja rakastettiin. Hän oli vakuuttunut tästä viimeisellä tapaamisellaan Nikolain kanssa, kun tämä tuli hänen luokseen ilmoittamaan, että hänen veljensä oli Rostovien kanssa. Nikolai ei vihjannut sanallakaan, että nyt (prinssi Andrein toipumisen tapauksessa) hänen ja Natashan entiset suhteet voitaisiin jatkaa, mutta prinsessa Marya näki hänen kasvoistaan, että hän tiesi ja ajatteli tämän. Ja huolimatta siitä, että hänen asenteensa häntä kohtaan - varovainen, hellä ja rakastava - ei vain muuttunut, vaan hän näytti olevan iloinen siitä, että nyt hänen ja prinsessa Maryan välinen suhde antoi hänelle mahdollisuuden ilmaista vapaammin ystävyyttään hänelle, rakkautta. , kuten hän joskus ajatteli prinsessa Marya. Prinsessa Marya tiesi rakastavansa ensimmäistä ja viimeistä kertaa elämässään, ja tunsi olevansa rakastettu, ja hän oli onnellinen, rauhallinen tässä suhteessa.
Mutta tämä hänen sielunsa yhden puolen onnellisuus ei vain estänyt häntä tuntemasta surua veljensä puolesta kaikella voimalla, vaan päinvastoin, tämä mielenrauha yhdessä suhteessa antoi hänelle suuren mahdollisuuden antaa itsensä kokonaan hänelle tunteita veljeään kohtaan. Tämä tunne oli niin voimakas ensimmäisellä minuutilla, kun lähdettiin Voronezhista, että ne, jotka näkivät hänet, olivat varmoja katsoessaan hänen uupuneita, epätoivoisia kasvojaan, että hän varmasti sairastuisi matkalla; mutta juuri matkan vaikeudet ja huolet, joihin prinsessa Marya ryhtyi sellaisella aktiivisuudella, pelasti hänet hetkeksi surusta ja antoi hänelle voimaa.
Kuten aina matkan aikana tapahtuu, prinsessa Marya ajatteli vain yhtä matkaa unohtaen, mikä oli hänen tavoitteensa. Mutta lähestyessä Jaroslavlia, kun jotain, mikä voisi olla hänen edessään, avautui jälleen, eikä montaa päivää myöhemmin, mutta tänä iltana, prinsessa Maryn jännitys saavutti äärimmäiset rajansa.
Kun haiduk lähetti Jaroslavliin selvittämään, missä Rostovit olivat ja missä asennossa prinssi Andrei oli, hän tapasi etuvartiossa sisään ajavan suuren vaunun, ja hän kauhistui nähdessään prinsessan kauhean kalpeat kasvot, jotka jäivät esiin. häntä ikkunasta.
- Sain kaiken selville, Teidän ylhäisyytenne: Rostov-väki seisoo torilla, kauppias Bronnikovin talossa. Ei kaukana, itse Volgan yläpuolella, sanoi haiduk.
Prinsessa Mary katsoi hänen kasvojaan peloissaan kysyvästi, ymmärtämättä, mitä hän sanoi hänelle, ymmärtämättä, miksi hän ei vastannut pääkysymykseen: mikä on veli? M lle Bourienne esitti tämän kysymyksen prinsessa Marylle.
- Mikä on prinssi? hän kysyi.
”Heidän huippunsa ovat samassa talossa heidän kanssaan.
"Joten hän on elossa", ajatteli prinsessa ja kysyi hiljaa: mikä hän on?
"Ihmiset sanoivat olevansa kaikki samassa asemassa.
Mitä "kaikki samassa asennossa" tarkoitti, prinsessa ei kysynyt, ja vain hetken, katsellen huomaamattomasti hänen edessään istuvaan ja kaupunkiin iloiseen seitsemänvuotiaan Nikolushkaan, laski päänsä alas ja teki. älä nosta sitä ennen kuin raskas vaunu ei pysähdy jonnekin, tärisemässä, tärisemässä ja huojuessa. Taitettavat jalkalaudat kolisevat.
Ovet avautuivat. Vasemmalla oli vesi - iso joki, oikealla oli kuisti; Kuistilla oli ihmisiä, palvelijoita ja jonkinlainen punertava tyttö, jolla oli iso musta palmikko, joka hymyili epämiellyttävästi teeskennellysti, kuten prinsessa Maryalta näytti (se oli Sonya). Prinsessa juoksi ylös portaita, hymyilevä tyttö sanoi: "Tässä, täällä!" - ja prinsessa löysi olevansa aulassa itämaisen tyypiltään vanhan naisen edessä, joka liikuttuneella ilmeellä käveli nopeasti häntä kohti. Se oli kreivitär. Hän halasi prinsessa Marya ja alkoi suudella häntä.
- Ma infant! hän sanoi, je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Minun lapseni! Rakastan sinua ja olen tuntenut sinut pitkään.]
Kaikesta jännityksestään huolimatta prinsessa Marya tajusi, että se oli kreivitär ja että hänen oli sanottava jotain. Hän, tietämättä kuinka itse, ilmaisi jonkinlaisen kohteliaisuuden ranskalaiset sanat, samalla äänellä kuin ne, jotka puhuivat hänelle ja kysyivät: mikä hän on?
"Lääkäri sanoo, ettei vaaraa ole", sanoi kreivitär, mutta tätä sanoessaan hän kohotti silmänsä huokaisten, ja tässä eleessä oli ilme, joka oli ristiriidassa hänen sanojensa kanssa.
- Missä hän on? Voitko nähdä hänet? prinsessa kysyi.
- Nyt, prinsessa, nyt, ystäväni. Onko tämä hänen poikansa? hän sanoi kääntyen Nikolushkaan, joka oli tulossa sisään Desallen kanssa. Me kaikki mahtuu, talo on iso. Oi miten ihana poika!
Kreivitär johti prinsessan olohuoneeseen. Sonya puhui m lle Bouriennen kanssa. Kreivitär hyväili poikaa. Vanha kreivi astui huoneeseen tervehtien prinsessaa. Vanha kreivi on muuttunut valtavasti sen jälkeen, kun prinsessa näki hänet viimeksi. Silloin hän oli eloisa, iloinen, itsevarma vanha mies, nyt hän näytti kurjalta, eksyneeltä ihmiseltä. Hän, puhuessaan prinsessan kanssa, katseli jatkuvasti ympärilleen, ikään kuin kysyisi kaikilta, tekikö hän tarpeellista. Moskovan ja hänen kartanon tuhon jälkeen tavanomaisesta urastaan pudotettuaan hän ilmeisesti menetti tajuntansa merkityksestään ja tunsi, ettei hänellä ollut enää paikkaa elämässä.
Huolimatta innostuksesta, jossa hän oli, huolimatta yhdestä halusta nähdä veljensä mahdollisimman pian ja ärsytyksestä, koska sillä hetkellä, kun hän haluaa vain nähdä hänet, hän on kiireinen ja teeskenteli kehuvansa veljenpoikansa, prinsessa huomasi kaiken, mikä oli hänen ympärillään tapahtui, ja tunsi tarvetta antaa aikaa alistua tälle uudelle järjestykselle, johon hän oli astumassa. Hän tiesi, että tämä kaikki oli välttämätöntä, ja se oli hänelle vaikeaa, mutta hän ei suuttunut niihin.
"Tämä on minun veljentytär", sanoi kreivi esitellen Sonyaa, "etkö tunne häntä, prinsessa?"
Prinsessa kääntyi hänen puoleensa ja suuteli häntä yrittäessään sammuttaa vihamielisen tunteen tätä tyttöä kohtaan, joka oli noussut hänen sielussaan. Mutta siitä tuli hänelle vaikeaa, koska kaikkien hänen ympärillään olevien mieliala oli niin kaukana siitä, mikä oli hänen sielussaan.
- Missä hän on? hän kysyi uudelleen ja puhui kaikille.
"Hän on alakerrassa, Natasha on hänen kanssaan", vastasi Sonya punastuen. - Mennään ottamaan selvää. Luulen, että olet väsynyt, prinsessa?
Prinsessalla oli ärsytyksen kyyneleitä silmissään. Hän kääntyi pois ja halusi jälleen kysyä kreivitäreltä, minne hänen luokseen mennä, kun ovella kuului kevyitä, nopeita, ikäänkuin iloisia askeleita. Prinsessa katsoi ympärilleen ja näki Natashan melkein juoksevan sisään, saman Natashan, josta hän ei niin paljon pitänyt tuossa vanhassa kokouksessa Moskovassa.
Mutta ennen kuin prinsessa ehti katsoa tämän Natashan kasvoja, hän tajusi, että tämä oli hänen vilpitön surutoverinsa ja siksi hänen ystävänsä. Hän ryntäsi häntä vastaan ja syleili häntä itki hänen olkapäällään.
Heti kun prinssi Andrein johdossa istunut Natasha sai tietää prinsessa Maryan saapumisesta, hän poistui hiljaa huoneestaan nopeiden kanssa, kuten prinsessa Maryalta näytti, ikäänkuin iloisin askelin ja juoksi hänen luokseen. .
Hänen kiihtyneillä kasvoillaan, kun hän juoksi huoneeseen, oli vain yksi ilme - rakkauden ilmaus, rajaton rakkaus häntä kohtaan, häneen, kaikkeen, mikä oli läheistä rakkaansa, säälin ilmaus, kärsimys muiden puolesta ja intohimoinen halu antaa itsensä kaikkensa auttaakseen heitä. Oli ilmeistä, että Natashan sielussa ei sillä hetkellä ollut yhtään ajatusta itsestään, hänen suhteestaan häneen.
Herkkä prinsessa Marya, ensi silmäyksellä Natashan kasvoihin, ymmärsi kaiken tämän ja itki hänen olkapäällään surullisesta ilosta.
"Tule, mennään hänen luokseen, Marie", Natasha sanoi ja vei hänet toiseen huoneeseen.
Prinsessa Mary kohotti kasvonsa, pyyhki silmänsä ja kääntyi Natashan puoleen. Hän tunsi ymmärtävänsä ja oppivansa häneltä kaiken.
"Mitä..." hän alkoi kysyä, mutta yhtäkkiä pysähtyi. Hän tunsi, etteivät sanat voi kysyä tai vastata. Natashan kasvojen ja silmien olisi pitänyt sanoa kaikki selkeämmin ja syvemmin.
Natasha katsoi häntä, mutta näytti pelkäävän ja epäilevän - sanoa tai olla sanomatta kaikkea, mitä hän tiesi; hän näytti tuntevan, että näiden säteilevien silmien edessä, jotka tunkeutuivat hänen sydämensä syvyyksiin, oli mahdotonta olla kertomatta koko totuutta, sellaisena kuin hän sen näki. Natashan huuli tärisi yhtäkkiä, hänen suunsa ympärille muodostui rumia ryppyjä, ja hän nyyhkyttäen peitti kasvonsa käsillään.
Prinsessa Mary ymmärsi kaiken.
Mutta hän silti toivoi ja kysyi sanoin, joihin hän ei uskonut:
Mutta miten hänen haavansa voi? Missä asemassa hän yleensä on?
"Sinä, sinä... näet", Natasha saattoi vain sanoa.
He istuivat jonkin aikaa alakerrassa lähellä hänen huonettaan lopettaakseen itkemisen ja tullakseen hänen luokseen rauhallisin kasvoin.
- Miten sairaus meni? Onko hän pahentunut? Milloin se tapahtui? kysyi prinsessa Mary.
Natasha sanoi, että aluksi oli vaara kuumeisesta tilasta ja kärsimyksestä, mutta kolminaisuus meni ohi, ja lääkäri pelkäsi yhtä asiaa - Antonovin tulipaloa. Mutta se vaara oli ohi. Kun saavuimme Jaroslavliin, haava alkoi märäilemään (Natasha tiesi kaiken märkimisestä jne.), ja lääkäri sanoi, että märkiminen voi mennä oikein. Tuli kuumetta. Lääkäri sanoi, että tämä kuume ei ollut niin vaarallinen.
"Mutta kaksi päivää sitten", Natasha aloitti, "se tapahtui yhtäkkiä..." Hän hillitsi nyyhkytyksensä. "En tiedä miksi, mutta näet, mikä hänestä on tullut.
- Heikentynyt? laihtui? .. - prinsessa kysyi.
Ei, ei sitä, vaan pahempaa. Tulet näkemään. Ah, Marie, Marie, hän on liian hyvä, hän ei voi, ei voi elää... koska...

Kun Natasha tavanomaisella liikkeellä avasi ovensa ja päästi prinsessan kulkemaan edestä, prinsessa Marya tunsi jo valmiina itkuja kurkussaan. Riippumatta siitä, kuinka paljon hän valmistautui tai yritti rauhoittua, hän tiesi, ettei hän pystyisi näkemään häntä ilman kyyneleitä.
Prinsessa Mary ymmärsi, mitä Natasha tarkoitti sanoin: se tapahtui hänelle kaksi päivää sitten. Hän ymmärsi, että tämä tarkoitti, että hän yhtäkkiä pehmeni, ja että pehmeneminen, arkuus, nämä olivat merkkejä kuolemasta. Kun hän lähestyi ovea, hän näki jo mielikuvituksessaan Andryushan kasvot, jotka hän oli tuntenut lapsuudesta asti, hellät, nöyrät, hellät, joita hän oli niin harvoin nähnyt ja jotka siksi aina vaikuttivat häneen niin voimakkaasti. Hän tiesi, että hän sanoisi hänelle hiljaisia, lempeitä sanoja, kuten ne, jotka hänen isänsä oli sanonut hänelle ennen kuolemaansa, ja että hän ei kestänyt sitä ja purskahti kyyneliin hänen johdosta. Mutta ennemmin tai myöhemmin sen täytyi olla, ja hän astui huoneeseen. Nyyhkytykset tulivat yhä lähemmäksi hänen kurkkuaan, kun taas lyhytnäköisillä silmillään hän erotti hänen muodonsa yhä selvemmin ja etsi hänen piirteitään, ja nyt hän näki hänen kasvonsa ja kohtasi hänen katseensa.
Hän makasi sohvalla, tyynyillä pehmustettuna, oravanturkkitakissa. Hän oli laiha ja kalpea. Toisella ohuella, läpinäkyvän valkoisella kädellä hän piti nenäliinaa, toisella hän kosketti sormiensa hiljaisin liikkein ohuita umpeenkasvuisia viiksiään. Hänen katseensa olivat sisään tulevissa.
Nähdessään hänen kasvonsa ja kohtaaessaan hänen katseensa, prinsessa Mary hidasti yhtäkkiä askeleensa ja tunsi, että hänen kyyneleensä olivat yhtäkkiä kuivuneet ja hänen nyyhkytyksensä oli lakannut. Hän huomasi ilmeen hänen kasvoiltaan ja silmistään, ja hänestä tuli yhtäkkiä ujo ja tunsi syyllisyyttä.
"Niin, mihin minä olen syyllinen?" hän kysyi itseltään. "Siinä, että sinä elät ja ajattelet eläviä ja minä! .." vastasi hänen kylmä, ankara katseensa.
Syvyydessä oli melkein vihamielisyyttä, ei itsestään, vaan katsoi itseensä, kun hän katseli hitaasti ympärilleen siskoaan ja Natashaa.
Hän suuteli sisartaan käsi kädessä heidän tapansa mukaisesti.
Hei Marie, miten pääsit sinne? hän sanoi yhtä tasaisella ja vieraalla äänellä kuin hänen silmänsä olivat. Jos hän huusi epätoivoinen itku, silloin tämä huuto olisi kauhistuttanut prinsessa Marya vähemmän kuin tämän äänen ääni.

Kaikki elävät organismit koostuvat soluista - yhdestä solusta (yksisoluiset organismit) tai useista (monisoluisista). Solu on yksi elävän aineen tärkeimmistä rakenteellisista, toiminnallisista ja lisääntyvistä elementeistä; se on alkeellinen elävä järjestelmä. On olemassa ei-soluisia organismeja (viruksia), mutta ne voivat lisääntyä vain soluissa. On organismeja, jotka ovat menettäneet solurakenteensa toisen kerran (jotkut levät). Solun tutkimuksen historia liittyy useiden tutkijoiden nimiin. R. Hooke käytti ensimmäisenä mikroskoopilla kudosten tutkimiseen ja näki korkin ja seljanmarjan ytimen leikkauksessa soluja, joita hän kutsui soluiksi. Anthony van Leeuwenhoek näki ensimmäisen kerran kennot 270-kertaisella suurennuksella. M. Schleiden ja T. Schwann olivat soluteorian luojia. He uskoivat virheellisesti, että kehon solut syntyvät ensisijaisesta ei-soluaineesta. Myöhemmin R. Virchow muotoili yhden soluteorian tärkeimmistä säännöksistä: "Jokainen solu tulee toisesta solusta..." Soluteorian merkitys tieteen kehityksessä on suuri. Tuli ilmeiseksi, että solu on kaikkien elävien organismien tärkein komponentti. Se on niiden pääkomponentti morfologisesti; solu on monisoluisen organismin alkion perusta, koska organismin kehitys alkaa yhdestä solusta - tsygootista; solu - kehon fysiologisten ja biokemiallisten prosessien perusta. Soluteoria teki mahdolliseksi päätellä, että kaikkien solujen kemiallinen koostumus on samanlainen, ja vahvisti jälleen kerran koko orgaanisen maailman yhtenäisyyden.

Nykyaikainen soluteoria sisältää seuraavat ehdot:

Solu on kaikkien elävien organismien rakenteen ja kehityksen perusyksikkö, elävien pienin yksikkö;

Kaikkien yksi- ja monisoluisten organismien solut ovat samanlaisia (homologisia) rakenteeltaan, kemialliselta koostumukseltaan, elintärkeän toiminnan ja aineenvaihdunnan perusilmiöiltä;

Solujen lisääntyminen tapahtuu niiden jakautumisen kautta, ja jokainen uusi solu muodostuu alkuperäisen (äiti)solun jakautumisen seurauksena;

Monimutkaisissa monisoluisissa organismeissa solut ovat erikoistuneet toimintaansa ja muodostavat kudoksia; kudokset koostuvat elimistä, jotka ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa ja ovat alisteisia hermo- ja humoraalisille säätelyjärjestelmille.

Soluteorian merkitys tieteen kehityksessä piilee siinä, että sen ansiosta kävi selväksi, että solu on kaikkien elävien organismien tärkein komponentti. Se on heidän tärkein "rakennus"-komponenttinsa, solu on monisoluisen organismin alkion perusta, koska Organismin kehitys alkaa yhdestä solusta, tsygootista. Solu on kehon fysiologisten ja biokemiallisten prosessien perusta, koska Lopulta kaikki fysiologiset ja biokemialliset prosessit tapahtuvat solutasolla. Soluteoria teki mahdolliseksi päätellä, että kaikkien solujen kemiallinen koostumus on samanlainen ja vahvisti jälleen kerran koko orgaanisen maailman yhtenäisyyden. Kaikki elävät organismit koostuvat soluista - yhdestä solusta (alkueläimet) tai useista (monisoluisista). Solu on yksi elävän aineen tärkeimmistä rakenteellisista, toiminnallisista ja lisääntyvistä elementeistä; se on alkeellinen elävä järjestelmä. On olemassa evoluutionaalisesti ei-soluisia organismeja (viruksia), mutta ne voivat lisääntyä vain soluissa. Eri solut eroavat toisistaan sekä rakenteeltaan että kooltaan (solukoot vaihtelevat 1 μm:stä useisiin senttimetreihin - nämä ovat kalojen ja lintujen munia), ja muodoltaan (ne voivat olla pyöreitä kuin punasoluja, puumaisia kuten neuronit), ja biokemiallisissa ominaisuuksissa (esim. klorofallia tai bakterioklorofylliä sisältävissä soluissa tapahtuu fotosynteesiprosesseja, jotka ovat mahdottomia näiden pigmenttien puuttuessa), ja toiminnallisesti (on sukupuolisoluja - sukusoluja ja somaattisia - kehon soluja, jotka puolestaan ovat jaettu useisiin eri tyyppeihin).

8. Hypoteesit eukaryoottisolujen alkuperästä: symbioottinen, invaginaatio, kloonaus. Suosituin tällä hetkellä symbioottinen hypoteesi eukaryoottisolujen alkuperä, jonka mukaan eukaryoottityyppisen solun evoluution perusta tai isäntäsolu oli anaerobinen prokaryootti, joka kykeni vain ameboidiseen liikkeeseen. Siirtyminen aerobiseen hengitykseen liittyy mitokondrioiden läsnäoloon solussa, mikä tapahtui symbionteissa - aerobisissa bakteereissa, jotka tunkeutuivat isäntäsoluun ja esiintyivät rinnakkain sen kanssa.

Samanlaista alkuperää ehdotetaan siimaleille, joiden esi-isät olivat bakteerisymbiontteja, joilla oli siima ja jotka muistuttivat nykyaikaisia spirokeetteja. Siimasolujen hankkimisella ja aktiivisen liikkumistavan kehittymisellä oli tärkeä seuraus yleisestä järjestyksestä. Oletetaan, että tyvikappaleet, jotka on varustettu flagellalla, voivat kehittyä sentrioleiksi mitoosimekanismin ilmaantumisen aikana.

Vihreiden kasvien fotosynteesikyky johtuu kloroplastien läsnäolosta niiden soluissa. Symbioottisen hypoteesin kannattajat uskovat, että prokaryoottiset sinilevät toimivat symbionteina isäntäsolusta, joka synnytti kloroplasteja.

Vahva argumentti puolesta symbioottinen Mitokondrioiden, sentriolien ja kloroplastien alkuperä on, että näillä organelleilla on oma DNA. Samaan aikaan proteiinien basilliinilla ja tubuliinilla, jotka muodostavat nykyaikaisten prokaryoottien ja eukaryoottien siimat ja vastaavasti värekarvot, on erilainen rakenne.

Keskeinen ja vaikeasti vastattava on kysymys ytimen alkuperästä. Uskotaan, että se voisi muodostua myös prokaryoottisesta symbiontista. Tuman DNA:n määrän lisääntyminen, joka on monta kertaa suurempi kuin nykyaikaisessa eukaryoottisolussa, sen määrä mitokondrioissa tai kloroplastissa tapahtui ilmeisesti vähitellen siirtämällä geeniryhmiä symbionttien genomeista. Ei kuitenkaan voida sulkea pois sitä, että ydingenomi muodostui isäntäsolun genomia laajentamalla (ilman symbionttien osallistumista).

Mukaan invaginaatiohypoteesi, eukaryoottisolun esi-isämuoto oli aerobinen prokaryootti. Tällaisen isäntäsolun sisällä sijaitsi samanaikaisesti useita genomeja, jotka olivat alun perin kiinnittyneet solukalvoon. Organellit, joissa on DNA, sekä ydin, syntyivät invaginaatiolla ja kalvon osien nauhoituksella, mitä seurasi toiminnallinen erikoistuminen ytimeen, mitokondrioihin ja kloroplasteihin. Jatkokehitysprosessissa ydingenomista tuli monimutkaisempi ja sytoplasmisten kalvojen järjestelmä ilmestyi.

Invaginaatio-hypoteesi selittää hyvin ytimen, mitokondrioiden, kloroplastien ja kahden kalvon esiintymisen kuorissa. Se ei kuitenkaan voi vastata kysymykseen, miksi proteiinien biosynteesi kloroplasteissa ja mitokondrioissa vastaa yksityiskohtaisesti nykyaikaisten prokaryoottisolujen biosynteesiä, mutta eroaa proteiinien biosynteesistä eukaryoottisolun sytoplasmassa.

Kloonaus. Biologiassa menetelmä saada useita identtisiä organismeja suvuttoman (mukaan lukien kasvullisen) lisääntymisen kautta. Näin monet kasvilajit ja jotkut eläimet lisääntyvät miljoonien vuosien ajan luonnossa. Termiä "kloonaus" käytetään kuitenkin nykyään yleensä suppeammassa merkityksessä ja se tarkoittaa solujen, geenien, vasta-aineiden ja jopa monisoluisten organismien kopioimista laboratoriossa. Aseksuaalisesta lisääntymisestä saadut yksilöt ovat määritelmän mukaan geneettisesti samoja, mutta ne voivat myös havaita perinnöllistä vaihtelua, joka johtuu satunnaisista mutaatioista tai on luotu keinotekoisesti laboratoriomenetelmin. Termi "klooni" sellaisenaan tulee kreikan sanasta "klon", joka tarkoittaa - oksa, verso, varsi, ja liittyy ensisijaisesti vegetatiiviseen lisääntymiseen. Kasvien kloonaus pistokkeista, silmuista tai mukuloista maataloudessa on ollut tunnettua tuhansia vuosia. Vegetatiivisen lisääntymisen ja kloonauksen aikana geenit eivät jakaannu jälkeläisten kesken, kuten seksuaalisen lisääntymisen tapauksessa, vaan ne säilyvät kokonaisuudessaan. Vain eläimet ovat erilaisia. Eläinsolujen kasvaessa tapahtuu niiden erikoistumista, eli solut menettävät kykynsä realisoida kaikkea monien sukupolvien ytimeen upotettua geneettistä tietoa.

Englantilainen tiedemies Robert Hooke löysi ensimmäistä kertaa solut tai pikemminkin kuolleiden solujen soluseinät (kuoret) korkkileikkeistä mikroskoopilla vuonna 1665. Hän loi termin "solu".
Myöhemmin hollantilainen A. Van Leeuwenhoek löysi vesipisaroista monia yksisoluisia organismeja, ja ihmisten veressä on punasoluja (erytrosyyttejä).

Sen tosiasian, että solukalvon lisäksi kaikissa elävissä soluissa on sisäistä puolinestemäistä hyytelömäistä ainetta, tutkijat pystyivät havaitsemaan vasta alku XIX vuosisadalla. Tätä puolinestemäistä hyytelömäistä ainetta kutsuttiin protoplasmaksi. Vuonna 1831 solun ydin löydettiin, ja kaikki solun elävä sisältö - protoplasma - alkoi jakautua ytimeen ja sytoplasmaan.

Myöhemmin, kun mikroskopiatekniikka parani, sytoplasmasta löydettiin lukuisia organelleja (sanalla "organoidi" on kreikkalaiset juuret ja se tarkoittaa "elimen kaltaista"), ja sytoplasma alettiin jakaa organelleihin ja nestemäiseen osaan - hyaloplasmaan. .

Tunnetut saksalaiset tiedemiehet, kasvitieteilijä Matthias Schleiden ja eläintieteilijä Theodor Schwann, jotka työskentelivät aktiivisesti kasvi- ja eläinsolujen kanssa, tulivat siihen tulokseen, että kaikilla soluilla on samanlainen rakenne ja ne koostuvat ytimestä, organelleista ja hyaloplasmasta. Myöhemmin vuosina 1838-1839 he muotoilivat soluteorian pääsäännöt. Tämän teorian mukaan solu on kaikkien elävien organismien, sekä kasvien että eläinten, perusrakenneyksikkö, ja uusien solujen muodostumisprosessi varmistaa organismien ja kudosten kasvuprosessin.

20 vuotta myöhemmin saksalainen anatomi Rudolf Virchow teki toisen tärkeän yleistyksen: uusi solu voi syntyä vain edellisestä solusta. Kun kävi ilmi, että siittiö ja munasolu ovat myös soluja, jotka liittyvät toisiinsa hedelmöitysprosessissa, kävi selväksi, että elämä sukupolvelta toiselle on jatkuva solusarja. Biologian kehittyessä ja solujen jakautumisprosessien (mitoosi ja meioosi) havaitsemisen myötä soluteoriaa täydennettiin uusilla säännöksillä. SISÄÄN moderni muoto Soluteorian päämääräykset voidaan muotoilla seuraavasti:

1. Solu on kaikkien elävien organismien rakenteellinen, toiminnallinen ja geneettinen perusyksikkö ja elävien organismien pienin yksikkö.

Tämä postulaatti on täysin todistettu nykyaikaisessa sytologiassa. Lisäksi solu on itsesäätyvä ja itseään toistuva järjestelmä, joka on avoin vaihtoon ulkoisen ympäristön kanssa.

Tällä hetkellä tutkijat ovat oppineet eristämään solun eri komponentteja (yksittäisiin molekyyleihin asti). Monet näistä komponenteista voivat jopa toimia itsenäisesti, jos niillä on oikeat olosuhteet. Esimerkiksi aktiini-myosiinikompleksin supistukset voivat johtua ATP:n lisäämisestä koeputkeen. Proteiinien ja nukleiinihappojen keinotekoinen synteesi on myös tullut todeksi meidän aikanamme, mutta kaikki tämä on vain osa elämistä. Kaikkien näiden solun muodostavien kompleksien täysimittaiseen työhön tarvitaan lisäaineita, entsyymejä, energiaa jne. Ja vain solut ovat itsenäisiä ja itsesääteleviä järjestelmiä, koska sinulla on kaikki mitä tarvitset täydelliseen elämään.

2. Solujen rakenne, kemiallinen koostumus ja tärkeimmät elinprosessien ilmenemismuodot ovat samanlaisia kaikissa elävissä organismeissa (yksisoluisissa ja monisoluisissa).

Luonnossa on kahdenlaisia soluja: prokaryoottisia ja eukaryoottisia. Joistakin eroistaan huolimatta tämä sääntö on totta heille.
Soluorganisaation yleisen periaatteen määrää tarve suorittaa joukko pakollisia toimintoja, joiden tarkoituksena on ylläpitää itse solujen elintärkeää toimintaa. Esimerkiksi kaikissa soluissa on kuori, joka toisaalta eristää sen sisällön ympäristöstä ja toisaalta ohjaa aineiden virtausta soluun ja sieltä pois.

Organellit tai organellit ovat pysyviä erikoistuneita rakenteita elävien organismien soluissa. Eri organismien organelleilla on yhteinen rakennesuunnitelma ja ne toimivat yhteisten mekanismien mukaisesti. Jokainen organelli on vastuussa tietyistä solulle elintärkeistä toiminnoista. Solujen organellien ansiosta tapahtuu energian aineenvaihdunta, proteiinien biosynteesi ja lisääntymiskyky. Organelleja alettiin verrata monisoluisen organismin elimiin, joten termi ilmestyi.

Monisoluisissa organismeissa merkittävä solujen monimuotoisuus on hyvin jäljitettävissä, mikä liittyy niiden toiminnalliseen erikoistumiseen. Jos vertaamme esimerkiksi lihas- ja epiteelisoluja, voimme nähdä, että ne eroavat toisistaan hallitsevassa kehityksessään erilaisia tyyppejä organellit. Solut hankkivat toiminnallisen erikoistumisen piirteitä, jotka ovat välttämättömiä tiettyjen toimintojen suorittamiseksi, solujen erilaistumisen seurauksena ontogeneesiprosessissa.

3. Uusi solu voi muodostua vain emosolun jakautumisen seurauksena.

Solujen lisääntyminen (eli niiden lukumäärän lisääntyminen), olivatpa ne prokaryootteja tai eukaryootteja, voi tapahtua vain jakamalla jo olemassa olevia soluja. Jakamista edeltää välttämättä geneettisen materiaalin alustava kaksinkertaistaminen (DNA-replikaatio). Organismin elämän alku on hedelmöitetty munasolu (tsygootti), ts. solu, joka syntyy munasolun ja siittiön fuusiosta. Kaikki muu kehon soluvalikoima on tulosta sen lukemattomista jakautumisista. Siten voimme sanoa, että kaikki kehon solut ovat sukulaisia, kehittyvät samalla tavalla samasta lähteestä.

4. Monisoluiset organismit - elävät organismit, jotka koostuvat monista soluista. Useimmat näistä soluista ovat erilaistuneita; eroavat rakenteeltaan, suoritetuista toiminnoistaan ja muodostavat erilaisia kudoksia.

Monisoluiset organismit ovat erityisten solujen integroituja järjestelmiä, joita säätelevät solujen väliset, hermostolliset ja humoraaliset mekanismit. On tehtävä ero monisoluisuuden ja koloniaalisuuden välillä. Siirtomaaorganismeissa ei ole erilaistuneita soluja, joten keho ei jakaannu kudoksiin. Monisoluisiin organismeihin kuuluu solujen lisäksi myös ei-soluisia alkuaineita, esimerkiksi sidekudoksen solujen välistä ainetta, luumatriisia ja veriplasmaa.

Tämän seurauksena voimme sanoa, että organismien koko elämäntoiminta syntymästä kuolemaan: perinnöllisyys, kasvu, aineenvaihdunta, sairaudet, ikääntyminen jne. - kaikki nämä ovat eri puolia kehon eri solujen toiminnassa.

Soluteorialla oli valtava vaikutus paitsi biologian, myös luonnontieteen kehitykseen yleensä, koska se loi morfologisen perustan kaikkien elävien organismien ykseydelle ja antoi yleisen biologisen selityksen elämänilmiöille. Soluteoria ei ole merkitykseltään huonompi kuin sellaisia merkittäviä tieteen saavutuksia kuin energian muuntamisen laki tai Charles Darwinin evoluutioteoria. Joten solu - kasvien, sienten ja eläinten valtakuntien edustajien organisaation perusta - syntyi ja kehittyi biologisen evoluution prosessissa.